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« La Cage aux folles » est une boîte de nuit qui présente un spectacle de travestis, dont la vedette est Zaza (de son vrai nom Albin). Il forme avec Renato un vieux couple homosexuel. Ce dernier a eu auparavant un fils, Laurent, qui lui annonce son futur mariage avec la fille d’un député. La rencontre avec cet homme politique très conservateur s’avère inévitable…

Au XVIIIe siècle, alors que l'Église interdit la diffusion de l'Encyclopédie, le philosophe Diderot continue pourtant à l'imprimer clandestinement en cachette dans le château du Baron et de la Baronne d'Holbach. La finition de son travail tarde cependant : quelle définition donner au mot "morale" ? De plus, l'arrivée au château du cardinal et de Mme Therbouche une prétendue artiste venue pour faire un portrait de Diderot n'arrange pas les choses. Le cardinal cependant ne sera pas en reste non plus, dans un château où le vice est préféré aux enseignements religieux ...

À Saint-Tropez, Renato dirige le cabaret « La Cage aux folles ». Son compagnon travesti Albin, plus connu sous son nom de scène « Zaza », est la vedette du spectacle. Mais Renato pense qu'il est désormais trop vieux pour le rôle. Zaza compte lui prouver le contraire en draguant des inconnus à la terrasse d'un café. C'est le début des ennuis lorsqu'il tombe sur un espion qui lui confie un microfilm avant de mourir assassiné... Afin d'échapper aux tueur qui le poursuivent désormais, Zaza part avec Renato dans son village natal d'Italie.

A bout d'idées, Raoul demande à Stéphane de l'aider à rendre le sourire à Solange, sa femme. Ensemble, ils partent s'occuper d'une colonie de vacances où Solange finit par tomber amoureuse de Christian, un jeune surdoué de 13 ans qui s'ennuie autant qu'elle...

Albin doit se rendre en Écosse pour recevoir le fabuleux héritage de feu sa tante : un château entouré d'immenses terres, un titre ducal et, surtout, un véritable magot qui pourrait régler une fois pour toutes les difficultés financières du cabaret tropézien dans lequel il se produit, La Cage aux folles. Mais les conditions du testament précisent qu'il ne pourra recevoir son héritage qu'après avoir contracté un mariage, et être le père d'un enfant légitime, dans un délai de 18 mois.

Fin 1918, les Allemands abandonnent Marville après l'avoir piégé en y cachant une bombe. Un soldat britannique, Charles Plumpick, est chargé de localiser la machine infernale et de la désamorcer avant qu'elle n'explose. Sur place, il découvre une cité bien évidemment désertée par ses habitants, à l'exception des pensionnaires de l'asile d'aliénés. Ceux-ci l'accueillent à bras ouverts ; ils reconnaissent en lui - par un rocambolesque concours de circonstances - leur roi (« roi de cœur », cousin du « duc de Trèfle »). Intronisé comme il se doit lors d'une cérémonie officielle à la cathédrale de la ville, Plumpick se laisse séduire par ses nouveaux compagnons, qui ont pour noms, le duc de Trèfle précédemment cité, la duchesse et leurs enfants, le Général Géranium ou monsieur Marcel, mais aussi madame Eglantine et l'une de ses pensionnaires, la jolie Coquelicot. Il n'en oublie pas sa mission pour autant.